Особенности строения скелетной мускулатуры таблица. Строение мышечной системы

Лекция 6. ОДА. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

1. Строение и функции скелетных мышц

2. Классификация скелетных мышц

4. Мышцы тела человека

Строение и функции скелетных мышц

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. Построены эти мышцы из поперечнополосатых (исчерченных) мышечных волокон. Мышцы прикрепляются к костям скелета и при своем сокращении (укорочении) приводят костные рычаги в движение. Мышцы удерживают положение тела и его частей в пространстве, перемещают костные рычаги при ходьбе, беге и других движениях, выполняют жевательные, глотательные и дыхательные движения, участвуют в артикуляции речи и мимике, вырабатывают тепло.

В теле человека насчитывается около 600 мышц, большинство из которых парные. Масса скелетных мышц у взрослого человека достигает 30-40 % массы тела. У новорожденных и детей на долю мышц приходится до 20-25 % массы тела. В пожилом и старческом возрасте масса мышечной ткани не превышает 20-30 %.

Каждая мышца состоит из большого числа мышечных волокон. Каждое волокно имеет тонкую оболочку - эндомизий, образованный небольшим количеством соединительнотканных волокон. Пучки мышечных волокон окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью, получившей название внутреннего перимизия, который отделяет мышечные пучки друг от друга. Снаружи мышца также имеет тонкую соединительнотканную оболочку - наружный перимизий, тесно сращенный с внутренним перимизием проникающими внутрь мышцы пучками соединительнотканных волокон. Соединительнотканные волокна, окружающие мышечные волокна и их пучки, выходя за пределы мышцы, образуют сухожилие.

В каждой мышце разветвляется большое число кровеносных сосудов, по которым кровь приносит к мышечным волокнам питательные вещества и кислород, а уносит продукты обмена веществ. Источником энергии для мышечных волокон является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), используемая для мышечного сокращения. Нервы, входящие в мышцу, содержат чувствительные и двигательные волокна.

Скелетные мышцы обладают такими свойствами, как возбудимость, проводимость и сократимость. Мышцы способны под влиянием нервных импульсов возбуждаться, приходить в рабочее (деятельное) состояние. При этом возбуждение быстро распространяется (проводится) от нервных окончаний (эффекторов) до сократительных структур - мышечных волокон. В результате мышца сокращается, укорачивается, приводит в движение костные рычаги.

У мышц различают сократительную часть (брюшко), построенную из поперечнополосатых мышечных волокон, и сухожильные концы (сухожилия), которые прикрепляются к костям скелета. У некоторых мышц сухожилия вплетаются в кожу (мимические мышцы), прикрепляются к глазному яблоку или к соседним мышцам (у мышц промежности). Образованы сухожилия из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани и отличаются большой прочностью. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия узкие и длинные. Многие лентовидные мышцы имеют широкие сухожилия, получившие название апоневрозов.

Классификация скелетных мышц

В настоящее время мышцы классифицируют с учетом их формы, строения, расположения и функции.

Форма мышц . Наиболее часто встречаются мышцы веретенообразные и лентовидные (рис. 30). Веретенообразные мышцы располагаются преимущественно на конечностях, где они действуют на длинные костные рычаги. Лентовидные мышцы имеют различную ширину, они обычно участвуют в образовании стенок туловища, брюшной, грудной полостей. Веретенообразные мышцы могут иметь два брюшка, разделенные промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца), две, три и четыре начальные части - головки (двуглавые, трехглавые, четырехглавая мышцы). Различают мышцы длинные и короткие, прямые и косые, круглые и квадратные.

Строение мышц . Мышцы могут иметь перистое строение, когда мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной, двух или нескольких сторон. Это одноперистые, двуперистые, много перистые мышцы. Перистые мышцы построены из большого количества коротких мышечных пучков, обладают значительной силой. Это сильные мышцы. Однако они способны сокращаться лишь на небольшую длину. В то же время мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков не очень сильные, но они способны укорачиваться до 50 % своей длины. Это ловкие мышцы, они имеются там, где движения выполняются с большим размахом.

По выполняемой функции и по действию на суставы выделяют мышцы-сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители. Различают мышцы по их расположению в теле человека: поверхностные и глубокие, латеральные и медиальные, передние и задние.

3. Вспомогательные аппараты мышц

Свои функции мышцы выполняют с помощью вспомогательных аппаратов, к которым относятся фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные сумки, блоки.

Фасции – это соединительнотканные чехлы мышц. Они разделяют мышцы на мышечные перегородки, устраняют трение мышц одна о другую.

Каналы (фиброзные и костно-фиброзные) имеются в тех местах, где сухожилия перекидываются через несколько суставов (на кисти, стопе). Служат каналы для удержания сухожилий в определенном положении при сокращении мышц.

Синовиальные влагалища образованы синовиальной оболочкой (мембраной) одна пластинка которой выстилает стенки канала, а другая окружает сухожилие и срастается с ним. Обе пластинки срастаются своими концами, образуют замкнутую узкую полость, которая содержит небольшое количество жидкости (синовии) и смачивает скользящие одна о другую синовиальные пластинки.

Синовиальные (слизистые) сумки выполняют функцию, сходную с синовиальными влагалищами. Сумки представляют собой замкнутые, наполненные синовиальной жидкостью или слизью мешочки, расположенные в местах, где сухожилие перекидывается через костный выступ или через сухожилие другой мышцы.

Блоками называют костные выступы (мыщелки, надмыщелки), через которые перекидывается мышечное сухожилие. В результате угол прикрепления сухожилия к кости увеличивается. При этом возрастает сила действия мышцы на кость.

Работа и сила мышц

Мышцы действуют на костные рычаги, приводят их в движение или удерживают части тела в определенном положении. В каждом движении обычно участвует несколько мышц. Мышцы, действующие в одном направлении называют синергистами, действующие в разных направлениях - антагонистами.

На кости скелета мышцы действуют с определенной силой и выполняют при этом работу - динамическую или статическую. При динамической работе костные рычаги изменяют свое положение, перемещаются в пространстве. При статической работе мышцы напрягаются, но длина их не изменяется, тело (или его части) удерживается в определенном неподвижном положении. Такое сокращение мышц без изменения их длины называют изометрическим сокращением. Сокращение мышцы, сопровождающееся изменением ее длины, называют изотоническим сокращением.

С учетом места приложения мышечной силы к костному рычагу и других их характеристик в биомеханике выделяют рычаги первого рода и рычаги второго порядка (рис. 32). У рычага первого рода точка приложения мышечной силы и точка сопротивления (тяжесть тела, масса груза) находятся по разные стороны от точки опоры (от сустава). Примером рычага первого рода может служить голова, которая опирается на атлант (точка опоры). Тяжесть головы (ее лицевая часть) находится по одну сторону от оси атлантозатылочного сочленения, а место приложения силы затылочных мышц к затылочной кости - по другую сторону от оси. Равновесие головы достигается при условии, когда вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы затылочных мышц на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до места приложения силы) будет соответствовать вращающему моменту силы тяжести передней части головы (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения тяжести).

У рычага второго рода и точка приложения мышечной силы, и точка сопротивления (силы тяжести) находятся по одну сторону от точки опоры (оси сустава). В биомеханике выделяют два вида рычага второго рода. У первого вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления. Например, стопа человека. Плечо приложения силы трехглавой мышцы голени (расстояние от пяточного бугра до точки опоры - головок плюсневых костей) длиннее плеча приложения силы тяжести тела (от оси голеностопного сустава до точки опоры). В этом рычаге имеется выигрыш в прилагаемой мышечной силе (рычаг длиннее) и проигрыш в скорости перемещения силы тяжести тела (рычаг короче). У второго вида рычага второго рода плечо приложения мышечной силы будет короче плеча сопротивления (приложения силы тяжести). Плечо от локтевого сустава до места прикрепления сухожилия двуглавой мышцы короче, чем расстояние от этого сустава до кисти, где находится приложение силы тяжести. В этом случае имеется выигрыш в и размахе перемещения кисти (длинное плечо) и проигрыш в силе, действующей на костный рычаг (короткое плечо приложения силы).

Сила действия мышцы определяется массой (весом) того груза, который эта мышца может поднять на определенную высоту при своем максимальном сокращении. Такую силу принято называть подъемной силой мышцы. Подъёмная силы мышцы зависит от количества и толщины ее мышечных волокон. У человека мышечная сила составляет 5-10 кг на 1 кв. см физиологического поперечника мышцы. Для морфофункциональной характеристики мышц существует понятие их анатомического и физиологического по перечников (рис. 33). Физиологическим поперечником мышцы называют сумму поперечного сечения (площадей) всех мышечных волокон данной мышцы. Анатомическим поперечником мышцы является величина (площадей) поперечного ее сечения в наиболее широком месте. У мышцы с продольно расположенными волокнами (лентовидной, веретенообразной мышц) величина анатомического и физиологического поперечников будут одинаковыми. При косой ориентации большого числа коротких мышечных пучков, как это имеет место у перистых мышц, физиологический поперечник будет больше анатомического.

Вращающая сила мышцы зависит не только от ее физиологического или анатомического поперечника, или подъемной силы, но и от угла прикрепления мышцы к кости. Чем больше угол, под которым мышца прикрепляется к кости, тем большее действие она может оказать на эту кость. Для увеличения угла прикрепления мышц к кости служат блоки.

Мышцы тела человека

В зависимости от расположения в теле и для удобства изучения выделяют мышцы головы, шеи, туловища; мышцы верхних и нижних конечностей.

Мышцы, расположенные в разных областях тела человека, не только выполняют различные функции, но и имеют свои особенности строения. На конечностях с их длинными костными рычагами, приспособленными для передвижения, захватывания и удерживания различных предметов, мышцы имеют, как правило, веретенообразную форму, с продольным или косым расположением мышечных волокон, узкими и длинными сухожилиями. В области туловища, в образовании его стенок, участвуют ленто видные мышцы с широкими плоскими сухожилиями. Такие широкие сухожилия называют апоневрозами. В области головы жевательные мышцы одним своим концом начинаются на неподвижных костях основания черепа, а другим концом прикрепляются к единственной подвижной части черепа - нижней челюсти. Мимические мышцы начинаются на костях черепа и прикрепляются к коже. При сокращении мимических мышц изменяется рельеф кожи лица, формируется мимика.

Анатомия мышц человека, их строение и развитие, пожалуй, можно назвать той самой наиболее актуальной темой, которая вызывает максимальный общественный интерес к культуризму. Стоит ли говорить о том, что именно строение, работа и функции мышц это та тема, которой персональный тренер должен уделять особое внимание. Как и в изложении других тем, введение в курс мы начнем с детального изучения анатомии мышц, их строения, классификации, работы и функций.

Ведение здорового образа жизни, правильное питание и систематическая физическая активность способствуют развитию мускулатуры и снижению уровня жира в организме. Строение и работы мышц человека будут понятны лишь при последовательном изучении сначала скелета человека и только затем мышц. И теперь, когда из статьи мы знаем, что он, в том числе выполняет функцию каркаса для крепления мышц, настало самое время изучить, какие же основные группы мышц формируют тело человека, где они находятся, как они выглядят и какие функции выполняют.

Выше вы можете видеть, как выглядит строение мышц человека на фото (3D модель). Сначала рассмотрим мускулатуру тела мужчины с терминами, применяемыми к бодибилдингу, затем мускулатуру тела женщины. Забегая наперед, стоит заметить, что строение мышц у мужчин и женщин принципиальных отличий не имеет, мускулатура тела практически полностью сходна.

Анатомия мышц человека

Мышцами называются органы тела, которые формирует эластичная ткань, и активность которой регулируется нервными импульсами. Функции мышц – это в том числе, движение и перемещение в пространстве частей тела человека. Полноценное их функционирование непосредственно влияет на физиологическую активность множества процессов в организме. Работа мышц регулируется нервной системой. Она способствует их взаимодействию с головным и спинным мозгом, а также участвует в процессе преобразования химической энергии в механическую. Тело человека формирует порядка 640 мышц (различные методы подсчета дифференцированных групп мышц, определяют их число от 639 до 850). Ниже приведено строение мышц человека (схема) на примере мужского и женского тела.

Строение мышц мужчины, вид спереди: 1 – трапеции; 2 – передняя зубчатая мышца; 3 – наружные косые мышцы живота; 4 – прямая мышца живота; 5 – портняжная мышца; 6 – гребенчатая мышца; 7 – длинная приводящая мышца бедра; 8 – тонкая мышца; 9 – напрягатель широкой фасции; 10 – большая грудная мышца; 11 – малая грудная мышца; 12 – передняя головка плеча; 13 – средняя головка плеча; 14 – брахиалис; 15 – пронатор; 16 – длинная головка бицепса; 17 – короткая головка бицепса; 18 – длинная ладонная мышца; 19 – экстензорная мышца запястья; 20 – длинная приводящая мышца запястья; 21 – длинный сгибатель; 22 – лучевой сгибатель запястья; 23 – плечелучевая мышца; 24 – латеральная мышца бедра; 25 – медиальная мышца бедра; 26 – прямая мышца бедра; 27 – длинная малоберцовая мышца; 28 – длинный разгибатель пальцев; 29 – передняя большеберцовая мышца; 30 – камбаловидная мышца; 31 – икроножная мышца

Строение мышц мужчины, вид сзади: 1 – задняя головка плеча; 2 – малая круглая мышца; 3 – большая круглая мышца; 4 – подостная мышца; 5 – ромбовидная мышца; 6 – экстензорная мышца запястья; 7 – плечелучевая мышца; 8 – локтевой сгибатель запястья; 9 – трапециевидная мышца; 10 – прямая остистая мышца; 11 – широчайшая мышца; 12 – грудопоясничная фасция; 13 – бицепс бедра; 14 – большая приводящая мышца бедра; 15 – полусухожильная мышца; 16 – тонкая мышца; 17 – полуперепончатая мышца; 18 – икроножная мышца; 19 – камбаловидная мышца; 20 – длинная малоберцовая мышца; 21 – мышца отводящая большой палец стопы; 22 – длинная головка трицепса; 23 – латеральная головка трицепса; 24 – медиальная головка трицепса; 25 – наружные косые мышцы живота; 26 – средняя ягодичная мышца; 27 – большая ягодичная мышца

Строение мышц женщины, вид спереди: 1 – лопаточно подъязычная мышца; 2 – грудинно-подъязычная мышца; 3 – грудинно-ключично-сосцевидная мышца; 4 – трапециевидная мышца; 5 – малая грудная мышца (не видна); 6 – большая грудная мышца; 7 – зубчатая мышца; 8 – прямая мышца живота; 9 – наружная косая мышца живота; 10 – гребенчатая мышца; 11 – портняжная мышца; 12 – длинная приводящая мышца бедра; 13 – напрягатель широкой фасции; 14 – тонкая мышца бедра; 15 – прямая мышца бедра; 16 – промежуточная широкая мышца бедра (не видна); 17 – латеральная широкая мышца бедра; 18 – медиальная широкая мышца бедра; 19 – икроножная мышца; 20 – передняя большеберцовая мышца; 21 – длинный разгибатель пальцев стопы; 22 – длинная большеберцовая мышца; 23 – камбаловидная мышца; 24 – передний пучок дельт; 25 – средний пучок дельт; 26 – плечевая мышца брахиалис; 27 – длинный пучок бицепса; 28 – короткий пучок бицепса; 29 – плечелучевая мышца; 30 – лучевой разгибатель запястья; 31 – круглый пронатор; 32 – лучевой сгибатель запястья; 33 – длинная ладонная мышца; 34 – локтевой сгибатель запястья

Строение мышц женщины, вид сзади: 1 – задний пучок дельт; 2 – длинный пучок трицепса; 3 – латеральный пучок трицепса; 4 – медиальный пучок трицепса; 5 – локтевой разгибатель запястья; 6 – наружная косая мышца живота; 7 – разгибатель пальцев; 8 – широкая фасция; 9 – бицепс бедра; 10 – полусухожильная мышца; 11 – тонкая мышца бедра; 12 – полуперепончатая мышца; 13 – икроножная мышца; 14 – камбаловидная мышца; 15 – короткая малоберцовая мышца; 16 – длинный сгибатель большого пальца; 17 – малая круглая мышца; 18 – большая круглая мышца; 19 – подостная мышца; 20 – трапециевидная мышца; 21 – ромбовидная мышца; 22 – широчайшая мышца; 23 – разгибатели позвоночника; 24 – грудопоясничная фасция; 25 – малая ягодичная мышца; 26 – большая ягодичная мышца

Мышцы отличаются довольно разнообразной формой. Мышцы, имеющие общее сухожилие, но обладающие двумя или более головками, называются двухглавыми (бицепс), трехглавыми (трицепс) или четырехглавыми (квадрицепс). Функции мышц так же довольно разнообразны, это сгибатели, разгибатели, отводящие, приводящие, вращатели (кнутри и кнаружи), поднимающие, опускающие, выпрямляющие и другие.

Типы мышечной ткани

Характерные черты строения позволяют классифицировать мышцы человека по трем типам: скелетные, гладкие и сердечную.

Типы мышечной ткани человека: I- скелетные мышцы; II- гладкие мышцы; III- сердечная мышца

• Скелетные мышцы. Сокращение данного типа мышц полностью контролируется человеком. Объединенные со скелетом человека, они образуют опорно-двигательный аппарат. Скелетными данный тип мышц называют именно по причине их крепления к костям скелета.
• Гладкие мышцы. Данный тип ткани присутствует в составе клеток внутренних органов, кожи и кровеносных сосудов. Строение гладких мышц человека подразумевает их нахождение по большей части в стенках полых внутренних органов, таких как пищевод или мочевой пузырь. Также они играют важную роль в процессах, не контролируемых нашим сознанием, например в моторике кишечника.
• Сердечная мышца (миокард). Работу данной мышцы контролирует вегетативная нервная система. Ее сокращения не контролируются сознанием человека.

Поскольку сокращение гладкой и сердечной мышечной ткани не контролируется сознанием человека, акцент в данной статье мы сосредоточим именно на скелетных мышцах и подробном их описании.

Строение мышц

Мышечное волокно является структурным элементом мышц. По отдельности, каждое из них представляет собой не только клеточную, но и физиологическую единицу, которая способна сокращаться. Мышечное волокно имеет вид многоядерной клетки, диаметр волокна находится в диапазоне от 10 до 100 мкм. Эта многоядерная клетка находится в оболочке, называемой сарколеммой, которая в свою очередь наполнена саркоплазмой, а уже в саркоплазме находятся миофибриллы.

Миофибрилла представляет собой нитевидное образование, которое состоит из саркомеров. В толщину миофибриллы, как правило, составляют менее 1 мкм. С учетом количества миофибрилл, обычно различают белые (они же – быстрые) и красные (они же – медленные) мышечные волокна. Белые волокна содержат больше миофибрилл, но меньше саркоплазмы. Именно по этой причине они сокращаются быстрее. Красные волокна содержат много миоглобина, потому и получили такое название.

Внутреннее строение мышцы человека: 1 – кость; 2 – сухожилие; 3 – мышечная фасция; 4 – скелетная мышца; 5 – фиброзная оболочка скелетной мышцы; 6 – соединительно-тканная оболочка; 7 – артерии, вены, нервы; 8 – пучок; 9 – соединительная ткань; 10 – мышечное волокно; 11 – миофибрилла

Работа мышц характерна тем, что способность быстрее и сильнее сокращаться, свойственна именно белым волокнам. Они могут развивать усилие и скорость сокращения в 3-5 раз выше, чем медленные волокна. Физическая активность анаэробного типа (работа с отягощениями) выполняется преимущественно быстрыми мышечными волокнами. Длительная аэробная физическая активность (бег, плавание, велосипед) выполняется преимущественно медленными мышечными волокнами.

Медленные волокна более устойчивы к утомлению, в то же время, быстрые волокна к продолжительной физической активности не приспособлены. Что касается соотношения быстрых и медленных мышечных волокон в мышцах человека, то их количество примерно одинаково. У большей части обоих полов, порядка 45-50% мышц конечностей составляют медленные мышечные волокна. Сколько ни будь значительных половых различий в соотношении различных типов мышечных волокон у мужчин и женщин нет. Их соотношение формируется в начале жизненного цикла человека, иными словами является генетически запрограммированным и до самой старости практически не меняется.

Саркомеры (составные компоненты миофибрилл) формируются толстыми миозиновыми нитями и тонкими актиновыми нитями. Остановимся на них более детально.

Актин – белок, являющийся структурным элементом цитоскелета клеток и обладающий способностью сокращаться. Состоит из 375 остатков аминокислот, и составляет порядка 15% мышечного белка.

Миозин – главный компонент миофибрилл – сократительных волокон мышц, где его содержание может составлять порядка 65%. Молекулы сформированы двумя полипептидными цепочками, каждая из которых содержит около 2000 аминокислот. Каждая из таких цепочек имеет на конце так называемую головку, которая включает две маленькие цепочки, состоящие из 150-190 аминокислот.

Актомиозин – комплекс белков, сформированный из актина и миозина.

ФАКТ. По большей части, мышцы состоят из воды, белков и прочих компонентов: гликогена, липидов, азотсодержащих веществ, солей и т. д. Содержание воды колеблется в диапазоне 72-80% от общей массы мышц. Скелетная мышца состоит из большого количества волокон, и что характерно, чем их больше, тем мышца сильнее.

Классификация мышц

Мышечная система человека характерна разнообразием формы мышц, которые в свою очередь делятся на простые и сложные. Простые: веретенообразные, прямые, длинные, короткие, широкие. К сложным можно отнести многоглавые мышцы. Как мы уже говорили, если у мышц общее сухожилие, а головок две или больше, то их называют двухглавыми (бицепс), трехглавыми (трицепс) или четырехглавыми (квадрицепс), так же к многоглавым относятся многосухожильные и двубрюшные мышцы. К сложным относятся и следующие типы мышц с определенной геометрической формой: квадратные, дельтовидные, камбаловидные, пирамидальные, круглые, зубчатые, треугольные, ромбовидные, камбаловидные.

Основные функции мышц это сгибание, разгибание, отведение, приведение, супинация, пронация, поднятие, опускание, выпрямление и не только. Под термином супинация подразумевается вращение кнаружи, а под термином пронация – вращение кнутри.

По направлению волокон мышцы делят на: прямые, поперечные, круговые, косые, одноперистые, двуперистые, многоперистые, полусухожильные и полуперепончатые.

По отношению к суставам , учитывая число суставов, через которые они перекидываются: односуставные, двусуставные и многосуставные.

Работа мышц

В процессе сокращения нити актина проникают глубоко в промежутки между нитями миозина, причём длина обеих структур не меняется, а лишь сокращается общая длина актомиозинового комплекса – такой способ сокращения мышц называется скользящим. Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых нуждается в энергии, а энергия, необходимая для сокращения мышц, освобождается в результате взаимодействия актомиозина с АТФ (аденозинтрифосфат). Кроме АТФ важную роль в сокращении мышц играет вода, а также ионы кальция и магния.

Как уже говорилось, работа мышц полностью контролируется нервной системой. Это говорит о том, что их работой (сокращением и расслаблением) можно управлять сознательно. Для нормального и полноценного функционирования организма и передвижения его в пространстве, мышцы работают группами. Большая часть мышечных групп тела человека работает в парах, и выполняют противоположные функции. Выглядит это таким образом, что когда мышца «агонист» сокращается, мышца «антагонист» растягивается. То же справедливо и наоборот.

• Агонист – мышца, выполняющая определенное движение.
• Антагонист – мышца, выполняющая противоположное движение.

Мышцы обладают такими свойствами: эластичность, растяжение, сокращение. Эластичность и растяжение дают мышцам возможность меняться в размере и возвращаться к исходному состоянию, третье качество дает возможность создать усилие на ее концах и приводить к укорачиванию.

Нервное стимулирование может вызвать следующие типы мышечного сокращения: концентрическое, эксцентрическое и изометрическое. Концентрическое сокращение возникает в процессе преодоления нагрузки при выполнении заданного движения (подъем вверх при подтягиваниях на перекладине). Эксцентрическое сокращение возникает в процессе замедления движений в суставах (опускание вниз при подтягиваниях на перекладине). Изометрическое сокращение возникает в момент, когда усилие создаваемое мышцами равно нагрузке оказываемой на них (удержание корпуса в висе на перекладине).

Функции мышц

Зная, как называется и где находится та или иная мышца или группа мышц мы можем перейти к изучению блока – функции мышц человека. Ниже в таблице мы рассмотрим самые основные мышцы, которые тренируются в зале. Как правило, тренингу подвергаются шесть основных мышечных групп: грудь, спина, ноги, плечи, руки и пресс.

ФАКТ. Самая большая и самая сильная мышечная группа в теле человека это ноги. Самая большая мышца – ягодичная. Самая сильная – икроножная, она может удерживать вес до 150 кг.

Заключение

В данной статье мы рассмотрели такую сложную и объемную тему, как строение и функции мышц человека. Говоря о мышцах, мы конечно же подразумеваем и мышечные волокна, а вовлечение в работу мышечных волокон предполагает взаимодействие с ними нервной системы, поскольку выполнению мышечной активности предшествует иннервация двигательных нейронов. Именно по этой причине, в нашей следующей статье мы перейдем к рассмотрению строения и функций нервной системы.

Ключевую роль в осуществлении движения как основополагающего свойства живого организма играют мышцы. У человека мышцы составляют от 40% до 50% массы тела (Одноралов Н.И.,1965; Бегун П.И., Шукейло Ю.А.,2000; Финандо Д., Финандо С.,2001; Lockart R.D. и соавт.,1969). Мышечная система человека имеет три важнейшие функции (Финандо Д., Финандо С.,2001; Иваничев Г.А., Старосельцева Н.Г,2002):

• первая функция - поддержание тела и внутренних органов;
• вторая функция - движения тела в целом, его отдельных частей и внутренних органов;
• третья функция - метаболическая.

Все мышцы человеческого организма имеют общие основные свойства , которые имеют важное значение для функционирования мышечной системы и дополняют друг друга:

1. возбудимость - способность воспринимать нервный импульс и отвечать на него;

2. сократимость - способность укорочения при получении соответствующего стимула;

3. растяжимость - способность удлиняться под воздействием внешней силы;

4. эластичность - способность возвращаться к нормальной форме после сокращения или растяжения.

Мышечная система человека представлена мышцами трех следующих типов:

1. скелетные мышцы;

2. висцеральные мышцы;

3. мышца сердца.

Главным объектом данного учебного пособия являются скелетные мышцы, связанные с движениями позвоночника и конечностей. Они предназначены для выполнения статических и динамических задач человеческого организма. Для статики они должны отвечать следующим требованиям :

1. противостоять силам гравитации с минимальной затратой энергии, обеспечивая силовой баланс между частями опорно-двигательного аппарата;

2. обеспечивать постоянство внутреннего эндоритма составляющих элементов опорно-двигательного аппарата.

Для динамики скелетные мышцы человека должны выполнять следующие функции:

• совершать движения различными регионами позвоночника и конечностей в определенной последовательности в виде перемещения тела или его частей адекватно цели, в соответствующем объеме;
• ограничивать распространение этого движения на соседние регионы, обеспечивать однонаправленность выполнения движения.

Скелетные мышцы - это поперечно-полосатые мышцы Общее число скелетных мышц в теле человека - более 600 (Бегун П.И., Шукейло Ю.А,2000). Каждая скелетная мышца является единым органом, обладающим сложной структурной организацией (Хабиров ФА, Хабиров Р.А.,1995; Петров К Б.,1998; Бегун П.И., Шукейло Ю А,2000; Иваничев Г.А, Старосельцева Н.Г.,2002). Всякое мышечное волокно является многоядерной цилиндрической клеткой, окруженной мембраной - сарколеммой. Мышечные клетки содержат смещенные к периферии ядра и миофибриллы.

Поперечные мембраны разделяют каждую миофибриллу на саркомеры - структурные единицы миофибрилл, обладающие способностью сокращаться. Каждая миофибрилла представляет собой цепь, составленную из филаментов. Различают толстые филаменты - темные, анизотропные, состоящие из миозина, и тонкие миофиламенты - белые, изотропные, состоящие из актина. Белки актин и миозин составляют актиномиозиновый комплекс, который обеспечивает под влиянием аденозинтрифосфорной кислоты мышечное сокращение. Каждое мышечное волокно окружает соединительно-тканная оболочка - эндомизиум, группу волокон - перимизиум, всю мышцу - эпимизиум.

Скелетные мышцы крепятся к костям посредством соединительной части мышцы - сухожилия. К вспомогательному аппарату мышц относятся фасции, синовиальные сумки, влагалища сухожилий, сесамовидные кости. Фасции - это фиброзные оболочки, покрывающие мышцы и их отдельные группы. Синовиальные сумки, содержащие синовиальную жидкость, являются внесуставными полостями, предохраняющими мышцу от повреждения, уменьшающими трение. Влагалища сухожилий предназначены для защиты сухожилий мышц от тесного прилежания к костям, что облегчает работу мышц. В толще некоторых мышц имеются сесамовидные кости, улучшающие работу мышц. Самая большая сесамовидная кость - надколенник, расположена в сухожилии четырехглавой мышцы бедра.

В поперечно-полосатой мышечной ткани выделяют три типа волокон (Сапрыкин В.П., Турбин Д.А.,1997, Макарова И Н., Епифанов В.А, 2002):

1 тип - красные, медленные;

2 тип - быстрые:

А - промежуточные, красные,

В - белые.

Мышца человека содержит и белые, и красные волокна, но в разных соотношениях. Медленные красные волокна 1 типа обладают хорошо развитой капиллярной сетью, большим количеством митохондрий и высокой активностью окислительных ферментов, что определяет их существенную аэробную выносливость при выполнении работы продолжительное время (Иваничев Г.А., Старосельцева Н.Г,2002). Быстрые красные волокна 2 типа А занимают промежуточное положение между красными медленными волокнами и белыми быстрыми волокнами. Отличительной особенностью промежуточных красных волокон, относящихся к быстрым, является их способность использовать энергию при гликолизе как по аэробному, так и по анаэробному циклам Кребса.

Быстрые красные волокна являются мало утомляемыми мышечными волокнами. Мышечные волокна белые содержат большое количество миофибрилл, благодаря которому развивается большая сила сокращения. Они относятся к быстрым волокнам 2 типа В. Быстрые мышечные волокна содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, имеют незначительную сеть капилляров. Аэробная выносливость этих волокон невелика. Они легко и быстро утомляются.

Скелетные мышцы человека состоят из экстрафузальных мышечных волокон, специализируемых на сократительной функции, и интрафузальных мышечных волокон, представляющих нервно-мышечное веретено (Хабиров Ф.А., Хабиров Р.А.,1995).

Сложный аппарат обеспечения движений включает в себя афферентную и эфферентную части (Карлов В.А.,1999; Ходос X.-Б.Г.,2001).

Красноярова Н.А.

Анатомо-физиологические особенности скелетных мышц и тесты для их исследования

Мышцы человека по отношению к его общей массе составляют примерно 40%. Основной их функцией в организме является обеспечение движения за счет способности сокращаться и расслабляться. Впервые строение мышц (8 класс) начинает изучаться в школе. Там знания даются на общем уровне, без особого углубления. Статья будет интересна тем, кто желает немного выйти за эти рамки.

Строение мышц: общие сведения

Мышечная ткань представляет собой группу, объединяющую поперечно-полосатую, гладкую и сердечную разновидности. Различающиеся по происхождению и строению, они объединены по признаку выполняемой функции, то есть способности сокращаться и удлиняться. Кроме перечисленных разновидностей, которые формируются из мезенхимы (мезодермы), в человеческом организме есть еще и мышечная ткань, имеющая эктодермальное происхождение. Это миоциты радужки глаз.

Структурное, общее строение мышц таково: они состоят из активной части, называемой брюшком, и сухожильных концов (сухожилия). Последние образованы из плотной соединительной ткани и выполняют функцию прикрепления. Они отличаются характерным беловато-желтым цветом и блеском. К тому же, обладают значительной крепостью. Обычно своими сухожилиями мышцы прикрепляются к звеньям скелета, соединение с которыми подвижно. Однако некоторые могут крепиться и к фасциям, к различным органам (глазное яблоко, хрящ гортани и т.д.), к коже (на лице). Кровоснабжение мышц различается и зависит от испытываемых ими нагрузок.

Регулирование работы мышц

Контроль над их работой осуществляется, как и у других органов, нервной системой. Рецепторами или эффекторами оканчиваются ее волокна в мышцах. Первые располагаются также и в сухожилиях, имеют вид концевых разветвлений чувствительного нерва или нервно-мышечного веретена, обладающего сложным устройством. Они реагируют на степень сокращения и растяжения, вследствие чего у человека появляется определенное чувство, которое, в частности, помогает определить положение тела в пространстве. Эффекторные нервные окончания (второе название - моторные бляшки) принадлежат двигательному нерву.

Строение мышц характеризуется также наличием в них окончаний волокон симпатической нервной системы (вегетативной).

Строение поперечно-полосатой мышечной ткани

Ее часто называют скелетной или исчерченной. Строение скелетной мышцы достаточно непростое. Она образована волокнами, имеющими цилиндрическую форму, длиной от 1 мм до 4 см и более, толщиной 0,1 мм. Причем каждое представляет собой особый комплекс, состоящий из миосателлитоцитов и миосимпласта, покрытых плазматической мембраной, называемой сарколеммой. Снаружи к ней прилегает базальная мембрана (пластинка), образованная из тончайших коллагеновых и ретикулярных волокон. Миосимпласт состоит из большого количества ядер эллипсоидной формы, миофибрилл и цитоплазмы.

Строение мышц данного типа отличается хорошо развитой саркотубулярной сетью, образованной из двух компонентов: канальцев ЭПС и Т-трубочек. Последние играют важную роль в ускорении проведения потенциала действия к микрофибриллам. Миосателлитоциты находятся непосредственно над сарколеммой. Клетки имеют уплощенную форму и крупное ядро, богатое хроматином, а также центросому и небольшое число органелл, миофибриллы отсутствуют.

Саркоплазма скелетной мышцы богата особым белком - миоглобином, который, как и гемоглобин, имеет способность связываться с кислородом. В зависимости от его содержания, наличия/отсутствия миофибрилл и толщины волокон различают два вида поперечно-полосатых мышц. Специфическое строение скелета, мышцы - все это элементы приспособления человека к прямохождению, их главные функции - опора и движение.

Красные мышечные волокна

Они обладают темным цветом, богаты миоглобином, саркоплазмой и митохондриями. Однако содержат мало миофибрилл. Эти волокна сокращаются достаточно медленно и могут долго пребывать в таком состоянии (иначе говоря, в рабочем). Строение скелетной мышцы и выполняемые ею функции стоит рассматривать как части единого целого, взаимно обуславливающие друг друга.

Белые мышечные волокна

Они отличаются светлым цветом, содержат гораздо меньшее количество саркоплазмы, митохондрий и миоглобина, но зато характеризуются высоким содержанием миофибрилл. Это обуславливает то, что они сокращаются гораздо интенсивнее, чем красные, но и «устают» тоже быстро.

Строение мышц человека отличается тем, что в организме имеется и тот, и другой вид. Такая совокупность волокон обуславливает быстроту реакции мышц (сокращение) и их продолжительную работоспособность.

Гладкая мышечная ткань (неисчерченная): строение

Она построена из миоцитов, дислоцирующихся в стенках лимфатических, кровеносных сосудов и образующих сократительный аппарат во внутренних полых органах. Это удлиненные клетки, имеющие веретенообразную форму, без поперечной исчерченности. Их расположение - групповое. Каждый миоцит окружает базальная мембрана, коллагеновые и ретикулярные волокна, среди которых находятся эластические. Между собой клетки связывают многочисленные нексусы. Особенности строения мышц данной группы заключаются в том, что к каждому миоциту, окруженному соединительной тканью, подходит одно нервное волокно (например, сфинктер зрачка), а импульс транспортируется от одной клетки к другой с помощью нексусов. Скорость его движения - 8-10 см/с.

У гладких миоцитов скорость сокращения гораздо меньше, чем у миоцитов исчерченной мышечной ткани. Зато и энергия расходуется экономно. Такое строение позволяет им совершать длительные сокращения тонического характера (например, сфинктеры кровеносных сосудов, полых, трубчатых органов) и достаточно медленные движения, которые зачастую бывают ритмичны.

Сердечная мышечная ткань: особенности

По классификации она принадлежит к поперечно-полосатой, но строение и функции мышц сердца заметно отличаются от скелетных. Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов, которые образуют комплексы, соединяясь друг с другом. Сокращение сердечной мышцы не подвластно контролю со стороны сознания человека. Кардиомиоциты представляют собой клетки, имеющие неправильную цилиндрическую форму, с 1-2 ядрами, большим количеством крупных митохондрий. Между собой они соединены вставочными дисками. Это особая зона, которая включает цитолемму, области прикрепления миофибрилл к ней, десмосы, нексусы (через них происходит передача нервного возбуждения и ионный обмен между клетками).

Классификация мышц в зависимости от формы и величины

1. Длинные и короткие. Первые встречаются там, где наиболее большой размах при движении. Например, верхние и нижние конечности. А короткие мышцы, в частности, расположены между отдельными позвонками.

2. Широкие мышцы (на фото - желудок). Они в основном располагаются на туловище, в полостных стенках тела. Например, поверхностные мышцы спины, груди, живота. При многослойном расположении их волокна, как правило, идут в разных направлениях. Поэтому они обеспечивают не только большое многообразие движений, но и укрепляют стенки полостей тела. У широких мышц сухожилия имеют плоскую форму и занимают большую поверхность, их называют растяжениями или апоневрозами.

3. Круговые мышцы. Они находятся вокруг отверстий тела и своими сокращениями суживают их, в результате чего получили название «сфинктеры». Например, круговая мышца рта.

Сложные мышцы: особенности строения

Их названия соответствуют их структуре: двух-, трех- (на фото) и четырехглавые. Строение мышц данного вида отличается тем, что их начало бывает не единым, а разделенным на 2, 3 или 4 части (головки) соответственно. Начинаясь от разных точек кости, они затем сдвигаются и объединяются в общее брюшко. Оно тоже может быть поделено промежуточным сухожилием поперек. Такая мышца называется двубрюшной. Направление волокон может быть параллельным оси либо находиться к ней под острым углом. В первом случае, наиболее распространенном, мышца достаточно сильно укорачивается при сокращении, обеспечивая тем самым большой размах при движениях. А во втором - волокна короткие, расположены под углом, но их гораздо больше по количеству. Поэтому мышца укорачивается незначительно при сокращении. Ее главное преимущество заключается в том, что она развивает при этом большую силу. В случае если волокна подходят к сухожилию только с одной стороны, мышца имеет название одноперистой, если с двух - двуперистой.

Вспомогательные аппараты мышц

Строение мышц человека уникально и имеет свои особенности. Так, например, под влиянием их работы из окружающей соединительной ткани образуются вспомогательные аппараты. Всего их четыре.

1. Фасции, которые есть не что иное, как оболочки из плотной, волокнистой фиброзной ткани (соединительной). Они покрывают как одиночные мышцы, так и целые группы, а также некоторые другие органы. К примеру, почки, сосудисто-нервные пучки и т.д. Они влияют на направление тяги во время сокращения и не допускают смещения мышц в стороны. Плотность и прочность фасций зависит от их расположения (в различных частях тела они отличаются).

2. Синовиальные сумки (на фото). Об их роли и строении многие, пожалуй, помнят еще со школьных уроков (Биология, 8 класс: "Строение мышц"). Они представляют собой своеобразные мешки, стенки которых образованы соединительной тканью и достаточно тонкие. Внутри заполнены жидкостью типа синовии. Как правило, образуются они там, где сухожилия соприкасаются между собой либо испытывают большое трение о кость при сокращении мышцы, а также в местах трения об нее кожного покрова (например, локти). Благодаря синовиальной жидкости улучшается и облегчается скольжение. Развиваются они в основном после рождения, и с годами полость увеличивается.

3. Синовиальные влагалища. Их развитие происходит внутри костно-фиброзных или фиброзных каналов, которыми сухожилия длинных мышц окружены в местах скольжения по кости. В строении синовиального влагалища различают два лепестка: внутренний, покрывающий со всех сторон сухожилие, и наружный, выстилающий стенки фиброзного канала. Они препятствуют трению сухожилий о кость.

4. Сесамовидные кости. Как правило, они окостеневают внутри связок или сухожилий, укрепляя их. Это облегчает работу мышцы за счет увеличения плеча приложения силы.

Скелетные мышцы - активная часть опорно-двигатель­ного аппарата, включающего также кости, связки, сухожилия и их сочленения. С функциональной точки зрения к двигатель­ному аппарату можно отнести и мотонейроны, вызывающие возбуждение мышечных волокон. Аксон мотонейрона при вхо­де в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мы­шечном волокне.

Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными во­локнами называют нейромоторной (или двигательной) едини­цей (ДЕ). В глазных мышцах одна двигательная единица со­держит 13-20 мышечных волокон, в мышцах туловища - со 1 тни волокон, в камбаловидной мышце - 1500-2500 волокон. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофунк- циональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются: 1) передвижение тела в пространстве; 2) перемещение частей тела относитель­но друг друга, втом числе осуществление дыхательных движе­ний, обеспечивающих вентиляцию легких; 3) поддержание по­ложения и позы тела. Кроме того, поперечно-полосатые мыш­цы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых пита­тельных веществ.

Физиологические свойства скелетных мышц выделяют:

1) возбудимость. Из-за высокой поляризации мембран поперечно-полосатых мышечных волокон (90 мВ) возбуди­мость их ниже, чем у нервных волокон. Амплитуда потенциала действия у них (130 мВ) больше, чем удругих возбудимых кле­ток. Это позволяет на практике достаточно легко регистриро­вать биоэлектрическую активность скелетных мышц. Дли­тельность потенциала действия составляет 3-5 мс. Этим определяется короткий период абсолютной рефрактерности мышечных волокон;

проводимость. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 3-5 м/с;

сократимость. Представляет специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение при развитии возбуждения.

Скелетные мышцы обладают также эластичностью и вязкостью.

Режимы и виды мышечных сокращений. Изотониче­ский режим - мышца укорачивается при отсутствии возрас­тания ее напряжения. Такое сокращение возможно только для изолированной (удаленной из организма) мышцы.

Изометрический режим - напряжение мышцы возрас­тает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Такое сокращение чаще всего на­блюдается при осуществлении трудовой деятельности челове­ка. Вместо термина "ауксотонический режим" часто применя­ется название концентрический режим.

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и те- таническое.

Одиночное мышечное сокращение проявляется в резуль­тате развития одиночной волны возбуждения в мышечных во­локнах. Этого можно достичь при воздействии на мышцу очень коротким (около 1 мс) стимулом. В развитии одиночного мы­шечного сокращения выделяют латентный период, фазу уко­рочения и фазу расслабления. Сокращение мышцы начинает проявляться через 10 мс от начала воздействия раздражителя. Этот временной интервал называют латентным периодом (рис.5.1). Затем последует развитие укорочения (длитель­ность около 50 мс) и расслабления (50-60 мс). Считается, что на весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивает­ся в среднем 0,1 с. Но следует иметь в виду, что длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьи­ровать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления за­медляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мыш­цам, имеющим короткий период одиночного сокращения, от­носятся мышцы языка и смыкающие веко.

Рис. 5.1. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокраще­ния: / - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости

Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия и лишь затем начинает развиваться пери­од укорочения. Оно продолжается и после окончания реполя­ризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следова­тельно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных во­локнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократи­тельный эффект от которых будет суммироваться.

Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникнове­ния в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зуб­чатого тетануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фа­зы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда по­следующие воздействия наносятся во время развития укороче­ния мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы состав­ляет 50 мс, а фаза расслабления - 60 мс, то для получения зуб­чатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.

Несмотря

Пессимум

200 Гц

50 Гц

Рис. 5.2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

Для демонстрации различных видов тетануса обычно ис­пользуют регистрацию сокращений изолированной икронож­ной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограм- мы представлен на рис. 5.2. Амплитуда одиночного сокраще­ния минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и ста­новится максимальной - при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается Са 2+ стимулирующий взаимодействие сокра­тительных белков.

При постепенном увеличении частоты раздражения нарас­тание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до не­которого предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, назы­вают оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздра­жения сопровождается уменьшением амплитуды и силы со­кращения. Это явление называют пессимумом ответной ре­акции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях. Тонусом мышцы называ­ют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых мо­торных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Фазическим сокращением мышцы называют кратковремен­ное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.

Структурно -функциональная характеристика мышечно­го волокна. Структурной и функциональной единицей скелет­ной мышцы является мышечное волокно, представляющее со­бой вытянутую (длиной 0,5-40 см) многоядерную клетку. Тол­щина мышечных волокон составляет 10- 100 мкм. Диаметр их может увеличиваться при интенсивных тренировочных нагруз­ках, количество же мышечных волокон может нарастать лишь до 3-4-месячного возраста.

Мембрану мышечного волокна называют сарколеммой, цитоплазму - саркоплазмой. В саркоплазме располагаются ядра, многочисленные органеллы, саркоплазматический рети- кулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения - цистерны, в которых содержатся запасы Са 2+ Цистерны соседствуют с поперечными трубочками, пронизы­вающими волокно в поперечном направлении (рис. 5.3).

В саркоплазме вдоль мышечного волокна проходит около 2000 миофибрилл (толщиной около 1 мкм), которые включают нити, образованные сплетением молекул сократительных бел­ков: актина и миозина. Молекулы актина образуют тонкие нити (миофиламенты), которые лежат параллельно друг другу и про­низывают своеобразную мембрану, называемую Z-линией или полоской. Z-линии расположены перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят миофибриллу на участки длиной 2- 3 мкм. Эти участки называют саркомерами.

Цистерна Сарколемма

Поперечная трубочка

Саркомер

Jj3H сссс с_ з зззз tccc ;

; зззз сссс с

з зззз сссс с

j3333 СССС£

J3333 с с с с с_

Саркомер сокращен

Саркомер расслаблен

Рис. 5.3. Строение саркомера мышечного волокна: Z-линии - ограничивают саркомер,/! - анизотропный (темный)диск, / - изотропный (светлый) диск, Н - зона (менее темная)

Саркомер является сократительной единицей миофибрил- лы- В центре саркомера строго упорядоченно друг над другом лежат толстые нити, сформированные молекулами миозина, flo краям саркомера аналогичным образом расположены тон­кие нити актина. Концы актиновых нитей заходят между кон­цами миозиновых нитей.

Центральная часть саркомера (ширина 1,6 мкм), в которой лежат мио- зиновые нити, под микроскопом выглядит темной. Этот темный участок прослеживается поперек всего мышечного волокна, так как саркомеры соседних миофибрилл располагаются строго симметрично друг над дру­гом. Темные участки саркомеров получили название А-дисков от слова "анизотропный" Эти участки обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете. Зоны по краям А-диска, где нити актина и миози­на перекрываются, кажутся темнее, чем в центре, где находятся только миозиновые нити. Этот центральный участок называют полоской Н.

Участки миофибриллы, в которых располагаются только актиновые нити, не обладают двойным лучепреломлением, они изотропны. Отсюда их название - I-диски. В центре I-диска проходит узкая темная линия, образованная Z-мембраной. Эта мембрана удерживает в упорядоченном состоянии актиновые нити двух соседних саркомеров.

В состав актиновой нити кроме молекул актина входят так­же белки тропомиозин и тропонин, влияющие на взаимодей­ствие нитей актина и миозина. В молекуле миозина выделяют участки, которые называют головкой, шейкой и хвостом. В каждой такой молекуле имеется один хвост и по две головки с шейками. На каждой головке имеется химический центр, ко­торый может присоединять АТФ и участок, позволяющий свя­зываться с актиновой нитью.

Молекулы миозина при формировании миозиновой нити сплетаются своими длинными хвостами, располагающимися в центре этой нити, а головки находятся ближе к ее концам (рис. 5.4). Шейка и головка образуют выступ, торчащий из мио­зиновых нитей. Эти выступы называют поперечными мостика­ми. Они подвижны, и благодаря таким мостикам миозиновые нити могут установить связь с актиновыми.

Когда к головке молекулы миозина присоединяется АТФ, то мостик на короткое время располагается под тупым углом относительно хвоста. В следующий момент происходит частич­ное расщепление АТФ и за счет этого головка приподнимает­ся, переходит в энергизированное положение, при котором она может связываться с актиновой нитью.

Молекулы актина образуют двойную спираль Тролонин

Центр связи с АТФ

Молекула миозина при большом увеличении

Участок толстой нити (видны головки молекул миозина)

Нить актина

Головка

+Са 2+

АДФ- Ф

Рис. 5.4. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1-4 - этапы цикла

Механизм сокращения мышечного волокна. Возбужде­ние волокна скелетной мышцы в условиях физиологической нормы вызывается только импульсами, приходящими от мото­нейронов. Нервный импульс активирует нервно-мышечный синапс, вызывает возникновение ПК.П, а потенциал концевой пластинки обеспечивает генерацию потенциала действия на сарколемме.

Потенциал действия распространяется как вдоль поверх­ностной мембраны мышечного волокна, так и вглубь по попе­речным трубочкам. При этом происходит деполяризация цис­терн саркоплазматического ретикулума и открытие Са 2+ -ка­налов. Поскольку в саркоплазме концентрация Са 2+ состав­ляет 1(Г 7 -1(Г б М, а в цистернах она приблизительно в 10 ООО раз большая, то при открытии Са 2+ -каналов кальций по градиенту концентрации выходит из цистерн в саркоплазму, диффундирует к миофиламентам и запускает процессы, обес­печивающие сокращение. Таким образом, выход ионов Са 2+

в саркоплазму является фактором, сопрягающим электриче­ские и механические явления в мышечном волокне. Ионы Са 2+ связываются с тропонином и это, при участии тропомио- зина, приводит к открытию (разблокировке) участков актино­вой нити, которые могут связываться с миозином. После этого энергизированные головки миозина образуют мостики с акти­ном, происходит окончательное расщепление АТФ, ранее за­хваченных и удерживаемых головками миозина. Получаемая от расщепления АТФ энергия идет на поворот головок миози­на в направлении к центру саркомера. При таком повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно грёбковое движение головка может продвинуть актиновую нить на-1 % от длины саркомера. Для максимального сокращения нужны повторные гребковые движения головок. Это имеет место при достаточной концен­трации АТФ и Са 2+ в саркоплазме. Для повторного движения головки миозина необходимо, чтобы к ней присоединилась новая молекула АТФ. Подсоединение АТФ вызывает разрыв связи головки миозина с актином и она на мгновение занимает исходное положение, из которого может переходить к взаимо­действию с новым участком актиновой нити и делать новое гребковое движение.

Такую теорию механизма мышечного сокращения назвали теорией "скользящих нитей"

Для расслабления мышечного волокна необходимо, чтобы концентрация ионов Са 2+ в саркоплазме стала менее Ю -7 М/л. Это происходит за счет функционирования кальциевого насо­са, который перегоняет Са 2+ из саркоплазмы в ретикулум. Кроме того, для расслабления мышцы необходимо, чтобы бы­ли разорваны мостики между головками миозина и актином. Такой разрыв происходит при наличии в саркоплазме молекул АТФ и связывания их с головками миозина. После отсоедине­ния головок эластические силы растягивают саркомер и пере­мещают нити актина в исходное положение. Эластические си­лы формируются за счет: 1) эластической тяги спиралевидных клеточных белков, входящих в структуру саркомера; 2) элас­тических свойств мембран саркоплазматического ретикулума и сарколеммы; 3) эластичности соединительной ткани мышцы, сухожилий и действия сил гравитации.

Сила мышц. Силу мышцы определяют по максимальной Величине груза, который она может поднять, либо по макси­мальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения.

Одиночное мышечное волокно способно развить напряже­ние 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одно­временно, то могли бы создать напряжение 20-30 т.

Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, фи­зиологических и физических факторов.

Сила мышц возрастает с увеличением площади их гео­метрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышеч­ного волокна.

В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения рав­ны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физио­логическое сечение больше геометрического и это способ­ствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает фи­зиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположе­нием (большинство мышц тела) мышечных волокон.

Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных во­локон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы.

Абсолютная сила мышцы - максимальная сила, развива­емая мышцей, в перерасчете на 1 см 2 физиологического попе­речного сечения. Абсолютная сила бицепса - 11,9 кг/см 2 , трехглавой мышцы плеча - 16,8 кг/см 2 , икроножной 5,9 кг/см 2 , гладкой - 1 кг/см 2

Сила мышцы зависит от процентного соотношения раз­личных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково.

Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) мед­ленные, неутомляемые (имеют красный цвет) - обладают ма­лой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко- утомляемые (имеют белый цвет) - их волокна обладают боль­шой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению - имеют относительно большую силу сокращения и в них мед­ленно развивается утомление.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено ге­нетически и может значительно различаться. Так, в четырех­главой мышце бедра человека относительное содержание мед- денных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем боль­ший процент медленных волокон в мышцах человека, тем бо­лее они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.

Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяже­нии. Это происходит из-за того, что при умеренном растяже­нии саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мости­ков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластиче­ская тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина.

Сила мышц регулируется нервной системой путем изме­нения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхрони­зации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных еди­ниц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении час­тоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волок­нах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц.

Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовле­каются быстрые легкоутомляемые моторные единицы.

При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам.

При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейро­нов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может до­ходить до 50 имп/с.

В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа во­локон незначительно.

При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы свя­зано с увеличением числа миофибрилл, повышение же вынос­ливости обусловлено увеличением числа митохондрий и ин­тенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов.

Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Ско­рость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зави­сит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять толь­ко при медленном движении. Максимальная скорость сокра­щения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с.

Сила сокращения мышцы снижается при развитии утом­ления.

Утомление и его физиологические основы. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обуслов­ленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.

Утомление проявляется снижением мышечной силы, ско­рости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной сис­темы. О последнем свидетельствует снижение скорости про­стейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий.

Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симп­томами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, бо­лее выражены симптомы снижения функциональных возмож­ностей психической деятельности. При очень тяжелой мышеч­ной работе на первый план могут выступать симптомы нару­шений на уровне нервно-мышечного аппарата.

Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случа­ях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение ум­ственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении - снижение эффективности мы­шечной деятельности.

Отдыхом называют состояние покоя или выполнение но­вой деятельности, при которых устраняется утомление и вос­станавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц(напри- мер, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал "активным отдыхом"

Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежден­ных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня.

Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха.

Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов ско­рости восстановления является определение времени, в тече­ние которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановле­ния частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превы­шать 5 мин.

При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной сис­теме, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомля­емостью обладают нервные волокна, наибольшей - нервно- мышечный синапс, промежуточное положение занимает мыш- Ца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой Же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведе­ния. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминали, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину.

Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория "истоще­ния" - израсходование запасов АТФ и источников ее образо­вания (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот), б)теория "удушения" - на первое место выдвигается недостаток до­ставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория "засорения", объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют мес­то при очень интенсивной работе мышцы.

Установлено, что максимальная физическая работа до раз­вития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и от­дыха, чередование умственной и физической работы, учет око­лосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологи­ческих ритмов.

Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивает­ся при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с.

5.2. Гладкие мышцы

Физиологические свойства и особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы являются составной частью некоторых внут­ренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполня­емых этими органами. В частности, регулируют проходимость бронхов для воздуха, кровотока в различных органах и тканях, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мо­четочниках, мочевом и желчном пузырях), осуществляют из­гнание плода из матки, расширяют или сужают зрачки (за счет сокращения радиальных или циркулярных мышц радужной оболочки), изменяют положение волос и кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм.

Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимос­тью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных м ышц, имеющих эластичность, гладкие - пластичны (способ­ны длительное время сохранять приданную им за счет растя­жения длину без увеличения напряжения). Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желуд­ке или жидкостей в желчном и мочевом пузырях.

Особенности возбудимости гладкомышечных волокон в определенной мере связаны с их низким трансмембранным по­тенциалом (Е 0 = 30-70 мВ). Многие из этих волокон облада­ют автоматией. Длительность потенциала действия у них мо­жет достигать десятков миллисекунд. Так происходит потому, что потенциал действия в этих волокнах развивается преиму­щественно за счет входа кальция в саркоплазму из межклеточ­ной жидкости через так называемые медленные Са 2+ -каналы.

Скорость проведения возбуждения в гладкомышечных клетках малая - 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение в гладкой мышце может передаваться с одного волокна на другое, рядом лежащее. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными волокнами нек­сусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками Са 2+ и други­ми молекулами. В результате этого гладкая мышца имеет свойства функционального синтиция.

Сократимость гладкомышечных волокон отличается про­должительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы имеют малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на поддержание тетанического сокраще­ния гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма всю жизнь нахо­дятся в состоянии тонического сокращения.

Условия сокращения гладкой мышцы. Важнейшей особен­ностью гладкомышечных волокон является то, что они возбужда­ются под влиянием многочисленных раздражителей. Сокраще­ние скелетной мышцы в норме инициируется только нервным им­пульсом, приходящим к нервно-мышечному синапсу. Сокраще­ние гладкой мышцы может быть вызвано как нервными Импульсами, так и биологически активными веществами (гормо­нами, многими нейромедиаторами, простагландинами, некоторы­ми метаболитами), а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение гладкой мыш­цы может произойти спонтанно - за счет автоматии.

Очень высокая реактивность гладких мышц, их свойство отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создают значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на при­мерах лечения бронхиальной астмы, артериальной гиперто­нии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.

В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных волокнах располагаются менее упорядоченно, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актино- вых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и молекулярные центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. Чтобы такое взаимодействие произошло, необходимо расщепление молекул АТФ и перенос фосфата на головки мио­зина. Тогда молекулы миозина сплетаются в нити и связывают­ся своими головками с миозином. Далее следует поворот голо­вок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение.

Фосфорилирование головок миозина производится с помо­щью фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорили- рование - фосфатазы легких цепей миозина. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.

Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкой мышцы, необходимо повышение активности киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем Са 2+ в саркоплазме. При возбуждении гладкомышечного волокна со­держание кальция в его саркоплазме увеличивается. Это уве­личение обусловлено поступлением Са^ + из двух источников: 1) межклеточного пространства; 2) саркоплазматического ре- тикулума (рис. 5.5). Далее ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, который переводит в активное состо­яние киназу миозина.

Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы: вход Са 2 в саркоплазму - акти­

вация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2+ - кальмодулин) - активация киназы легких цепей миозина - фосфорилирование головок миозина - связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити акти­на втягиваются между нитями миозина.

Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10 М/л и менее) содержания Са 2+ в сарко­плазме; 2) распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводя­щий к снижению активности киназы легких цепей миозина - дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.

Контрольные вопросы и задания

Клеточная мембрана

Рис. 5.5. Схема путей поступления Са 2+ в саркоплазму гладкомышеч-

ной клетки и удаления его из плазмы: а - механизмы, обеспечивающие поступление Са 2 + в саркоплазму и запуск со- кращеня (Са 2+ поступает из внеклеточной среды и саркоплазматического рети- кулума); б - пути удаления Са 2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления

Влияние норадреналина через а-адренорецепторы

Лигандзависимый Са 2+ -канал

Каналы "утечки г

Потенциал зависимый Са 2+ -канал

Гладкомышечная клетка

а-адрено! рецептор f Норадре- налин G

Назовите виды мышц человека. Каковы функции скелет­ных мышц?

Дайте характеристику физиологических свойств скелет­ных мышц.

Каково соотношение потенциала действия, сокращения и воз­будимости мышечного волокна?

Какие существуют режимы и виды мышечных сокращений?

Дайте структурно-функциональную характеристику мышеч­ного волокна.

Что такое моторные единицы? Перечислите их виды и осо­бенности.

Каков механизм сокращения и расслабления мышечного волокна?

Что такое сила мышц и какие факторы на нее влияют?

Какова связь между силой сокращения, его скоростью и работой?

Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?

Каковыфизиологические свойства и особенности гладких мышц?

Перечислите условия сокращения и расслабления гладкой мышцы.